Capítulo 28. Eukarya IV: el linaje de los animales I
¿Qué son los animales?
1. Los animales son organismos eucariontes, multicelulares y heterótrofos, que se nutren por ingestión. La mayoría son diploides y forman gametos haploides. Otras de sus características son presencia de colágeno, reproducción anisogamética, ausencia de esporas, formación de gametos por meiosis, presencia de un estadio de blástula en el desarrollo embrionario y el tipo de unión entre células. Poseen características genéticas propias, como la presencia de genes Hox.
El origen de los animales y su clasificación
2. Los animales se originaron a partir de ciertos protistas. Los fósiles animales más antiguos encontrados hasta ahora son los de Ediacara, en Australia (600 millones de años) y los de Burgess Shale, en Canadá (540 millones de años). La fauna de Burgess Shale ilustra claramente la explosión del Cámbrico, que originó diseños corporales semejantes a los actuales y otros hoy perdidos.
3. Los animales modernos se clasifican en unos treinta phyla que se consideran monofiléticos. Algunos de los criterios usados para realizar esta clasificación son la cantidad de capas de tejido en que se organizan las células (animales diblásticos o triblásticos), el plan básico del cuerpo, la simetría (radial o bilateral), el origen de la boca (protostomados o deuterostomados), la presencia o la ausencia de cavidades corporales, el modo en que se forman estas cavidades en la ontogenia, el patrón de desarrollo desde el oocito fecundado hasta el animal adulto, el tipo de crecimiento y los caracteres moleculares.
Fig. 28-4. Posibles relaciones filogenéticas entre los animales o metazoos
Animales constituidos por tejidos que se disgregan: las esponjas
4. Las esponjas presentan numerosos poros, por eso también se denominan poríferos. Su característica derivada más destacada es la presencia de un esqueleto endurecido por colágeno y reforzado por espículas de calcio, de silicio, o de ambas sustancias. En el estado adulto son sésiles y la mayoría vive en el océano. Se reproducen en forma sexual o asexual.
5. Las esponjas constan de un sistema filtrador de agua, formado por una o más cámaras. Están formadas por una capa interna de células flageladas (coanocitos), una capa intermedia gelatinosa que contiene células ameboides (amebocitos) y una capa externa de células epiteliales. Los coanocitos impulsan el agua a través de las cámaras. Los amebocitos cumplen funciones relacionadas con la reproducción, la secreción del esqueleto y con el transporte de partículas de alimento a otras células.
6. Representan un nivel de organización intermedio entre una colonia de células y un organismo multicelular auténtico. Las células poseen cierto nivel de reconocimiento que las cohesiona y las mantiene organizadas.
7. De acuerdo con su estructura esquelética, se agrupan en tres categorías: calcáreas, hexactinélidas y demosponjas. Las calcáreas poseen un esqueleto formado por espículas individuales de carbonato de calcio. Las hexactinélidas tienen espículas silíceas, fusionadas en un retículo continuo. Las demosponjas tienen espículas de sílice no fusionadas, o fibras constituidas por una proteína llamada esponjina, o por una combinación de ambas sustancias.
Fig. 28-5. Una esponja simple contiene poros diminutos
El agua con partículas de alimento alcanza la cavidad interna de la esponja a través de estos poros y es expulsada por los ósculos. El agua se desplaza, dentro de la esponja, por el efecto de las corrientes locales y por el batir de los flagelos de los coanocitos. El collar de cada coanocito está constituido por aproximadamente 20 filamentos retráctiles y rodea al único flagelo, cuyos latigazos envían una corriente de agua a través de los filamentos. Las partículas diminutas transportadas por el agua son filtradas, se adhieren a uno o más filamentos y luego son conducidas al interior de la célula donde se produce su digestión.
Verdaderos animales: eumetazoos
8. Las características derivadas más destacadas del antecesor hipotético de los eumetazoos son una cavidad digestiva diferenciada, con una boca como medio de entrada de los alimentos, capas embrionarias verdaderas: ectodermo y endodermo que se diferencian en tejidos con un destino preciso, endodermis con células secretoras, que producen enzimas digestivas, uniones entre membranas celulares (desmosomas), presentan además una matriz extracelular con colágeno, que se dispone como una lámina basal que permite la organización de verdaderos tejidos y ausencia de coanocitos.
9. Los eumetazoos poseen células organizadas que forman tejidos verdaderos. En su linaje se diferencian tres ramas: los cnidarios y los ctenóforos, con simetría radial, y los bilaterales, cuya simetría está dada sobre el eje anteroposterior del cuerpo.
Simetría radial: cnidarios y ctenóforos
10. Las características derivadas más destacadas de los cnidarios son la presencia de células especializadas en el ataque y la defensa (cnidocitos), la alternancia de una fase pólipo y una fase medusa a lo largo de sus ciclos de vida (en algunas especies sólo se presenta una de estas fases) y la larva plánula con epidermis ciliada.
11. Los cnidarios se dividen en tres grupos: pólipos coloniales (hidrozoos), medusas (escifozoos) y anémonas de mar y corales (antozoos). Tienen una cavidad gastrovascular con una sola abertura (la boca). El agua que circula a través de esta cavidad proporciona O2 a las células que la tapizan y conduce al exterior el CO2, otros productos de excreción y restos de partículas de alimento no digerido. Son animales diblásticos, con una capa de tejido epidérmico derivado del ectodermo y una capa de tejido gastrodérmico derivado del endodermo. Entre estas dos capas hay un material gelatinoso (mesoglea). Los cnidocitos poseen un filamento (nematocisto) que se descarga en respuesta a estímulos químicos o táctiles y puede ser venenoso, pegajoso o estar provisto de púas que paralizan, enlazan o detienen a las presas. La larva plánula es pequeña, ciliada y de vida libre. En las especies que alternan las formas pólipo y medusa, los pólipos se reproducen asexualmente y las medusas en forma sexual. Los pólipos suelen agruparse en colonias.
12. Las características derivadas más destacadas de los ctenóforos son: presencia de estructuras adhesivas en los tentáculos (coloblastos), una boca ventral y ocho líneas de cilios fusionados o "peines", usados en la locomoción y controlados por un órgano apical. Tienen un tracto digestivo completo; el alimento entra por la boca y los productos de desecho son eliminados por poros anales. Algunos investigadores sostienen que la mesoglea de los ctenóforos constituye un tercer tejido porque contiene células semejantes a las células musculares.
Figura 28-7. Plan básico del cuerpo de los cnidarios
(a) Los cnidarios tienen dos formas corporales: el pólipo y la medusa. En ambos, el cuerpo tiene dos capas de tejido, la epidermis y la gastrodermis, con una mesoglea gelatinosa entre ambas. La cavidad gastrovascular tiene una sola abertura. (b) Los cnidocitos –células situadas en los tentáculos y en la pared del cuerpo– son un rasgo distintivo de los cnidarios. Un cnidocito contiene un nematocisto, formado por una cápsula con un tubo espiralado en su interior. Una suerte de gatillo en el cnidocito, en respuesta a un estímulo químico o mecánico, hace que el tubo se evagine como se muestra en la figura. La cápsula se abre y el tubo se evierte. El cnidocito no puede ser “recargado”; se reabsorbe y crece una célula nueva en su reemplazo.
Animales con simetría bilateral
13. En el cuerpo de estos animales, que está organizado a lo largo de un eje longitudinal, se distinguen un lado dorsal y otro ventral y, generalmente, un extremo anterior y otro posterior. Son triblásticos, con una capa de mesodermo entre el ectodermo y el endodermo. El ectodermo origina el exoesqueleto y los tejidos de revestimiento y nervioso; el endodermo da origen a los órganos digestivos. La mayor parte del resto del cuerpo proviene del mesodermo. Algunos tienen celoma. Presentan metamerismo, que es evidente en algunos casos pero en otros no.
14. En la etapa de blástula, el embrión presenta una cavidad (blastocele) y una abertura (blastoporo). En una rama de los animales con simetría bilateral, el blastoporo origina la boca (protóstomos); en otra rama, el ano (deuteróstomos).
Fig. 28-14. Disposiciones básicas de las capas de tejidos de los animales, mostradas en corte transversal
(a) Un cuerpo que consiste en dos capas de tejido solamente es característico de los cnidarios y de los ctenóforos. (b) Los acelomados –como los gusanos planos– tienen tres capas de tejido y éstas se encuentran íntimamente adosadas. (c) Los seudocelomados –como los nematodos– tienen tres capas, en los cuales se desarrolla un seudoceloma entre el endodermo y el mesodermo. (d) Los celomados (moluscos, anélidos y la mayoría de los otros animales, incluso los vertebrados) tienen tres capas de tejido con una cavidad, el celoma, que se desarrolla dentro de la capa media (o mesodermo). Los mesenterios mesodérmicos mantienen suspendido el intestino dentro de la pared del cuerpo.
Platelmintos: gusanos planos
15. Aún no se ha terminado de decidir si estos animales deben incluirse en la rama de los protóstomos o en la de los deuteróstomos. Algunos investigadores creen que se originaron a partir de los cnidarios: una larva plánula ciliada habría alcanzado la madurez sexual sin pasar por los estados de pólipo o medusa.
16. Presentan una cavidad digestiva ramificada, provista de una sola abertura. Las formas endoparásitas pueden carecer de sistema digestivo. Son de vida libre (carnívoros o detritívoros) o endoparásitos. Carecen de celoma y de sistema circulatorio; el O2 se difunde desde el exterior a través de la superficie del cuerpo.
17. Abarcan tres grupos: el de las planarias (Turbellaria), el de las duelas (Trematoda) y el de las tenias (Cestoda). Las duelas y las tenias son parásitos que causan serias enfermedades en los vertebrados.
Fig. 28-15. Anatomía externa e interna de las planarias
(a) Las planarias, animales carnívoros, se alimentan por medio de su faringe extensible. (b) El sistema nervioso está formado por fibras que se integran en dos cordones dispuestos uno a cada lado del cuerpo. Las agrupaciones de células nerviosas constituyen dos ganglios vinculados a manchas oculares u ocelos fotosensibles. El sistema excretor está compuesto por protonefridios. (c) Son animales acelomados, en un corte transversal se observan tres capas de tejidos corporales, derivados de las tres capas germinales. La única cavidad corporal es la cavidad digestiva.
Boca primitiva: los protóstomos
Fig. 28-18. Posibles relaciones filogenéticas entre los protóstomos
Este árbol sólo muestra algunos de los grupos que actualmente se consideran protóstomos. Sus modos de vida, hábitat y reproducción son muy diversos. Ciertos autores proponen que los nematodos y los nematomorfos forman un grupo monofilético, al igual que los quinorrinchos, los loricíferos y los priapúlidos. Se discute también la conformación del grupo de los ecdisozoos, ya que la información con la que se cuenta para incluir a los nematodos en ese grupo es muy escasa como para sacar conclusiones definitivas. Los datos que sustentan esta hipótesis filogenética provienen principalmente del análisis comparativo de la fracción 18S del RNA ribosómico.
18. Los protóstomos presentan un celoma que resulta de la escisión del mesodermo. El sistema nervioso es una estructura doble y ventral. Los estudios moleculares y anatómicos permiten distinguir dos grandes linajes: los lofotrocozoos y los ecdisozoos.
19. Los lofotrocozoos poseen una corona de tentáculos alrededor de la boca (lofóforo) y una larva de vida libre (trocófora). La larva posee una banda de cilios que rodea el cuerpo y un penacho de cilios en el extremo apical. La segmentación del huevo es de tipo espiral. Crecen por un aumento de tamaño continuo de los órganos y tejidos. Es un grupo de inmensa diversidad que comprende, entre otros, a los phyla de los moluscos y los anélidos.
20. Algunas características derivadas distintivas de los moluscos son el manto y la rádula (una estructura bucal quitinosa). No hay segmentación y la simetría bilateral puede estar alterada en forma secundaria por torsión. El cuerpo comprende tres zonas: un céfalo-pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, la excreción y la reproducción; y un manto, que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias. En esta cavidad se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. La rádula les permite raer algas, plantas u otros alimentos y enviarlos hacia el tracto digestivo, perforar el caparazón de las presas, y a la vez puede funcionar como estructura de defensa. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen circulación abierta. Entre los tejidos hay un espacio lleno de sangre (hemocele) que reemplaza en gran medida al celoma. Comprenden, entre otros grupos, a los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos.
21. Los bivalvos tienen una concha dividida en dos valvas que comprimen el cuerpo. Se alimentan por filtración. Tienen tres pares de ganglios (cerebral, visceral y pedal) y dos pares de cordones nerviosos que los interconectan. La mayoría posee sexos separados y fecundación externa, pero algunos presentan fecundación interna.
22. Los gasterópodos tienen una concha única, que en algunas especies se ha perdido. Digieren celulosa y otros carbohidratos estructurales que la mayoría de los animales no pueden digerir. Son herbívoros, omnívoros, carnívoros especializados, carroñeros o parásitos. Han perdido la simetría bilateral y adquirido una conformación asimétrica por el proceso de torsión, que consiste en un giro de 180° del cuerpo con respecto al céfalo-pie. Tienen un sistema nervioso ganglionar provisto de seis pares de ganglios conectados por cordones nerviosos. La mayoría posee fecundación interna y muchas especies son hermafroditas.
23. Los cefalópodos presentan grandes modificaciones respecto del morfotipo del molusco ancestral. La cabeza tiene ojos conspicuos y una boca central rodeada de brazos. La concha aparece únicamente en Nautilus; en el resto es un soporte interno rígido ("pluma") o falta por completo. El cerebro está bien desarrollado y compuesto por muchos grupos de ganglios. Los ojos son notablemente similares a los de los humanos y tienen una agudeza similar, pero no parecen tener visión estereoscópica. Los sexos siempre están separados y la fecundación es interna.
Fig. 28-19. Plan corporal de los moluscos 
(a) Molusco primitivo hipotético. (b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando el agua que circula por el batir de los cilios que atraviesan las branquias. Tienen dos valvas laterales y carecen de rádula. (c) En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran en la parte anterior. (d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde el agua puede ser expulsada con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua. Los cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado y un saco que contiene una “tinta” que, liberada al agua, forma una “cortina” detrás de la cual se esconden de sus depredadores.
24. Las características derivadas más destacadas de los anélidos son: cuerpo segmentado y sedas, setas o quetas (conjuntos de pequeños cilindros quitinosos que se mantienen unidos por una proteína esclerotizada). Tienen un celoma segmentado, un intestino tubular y un sistema circulatorio cerrado. El cuerpo está dividido en segmentos (metámeras), que en el lado externo tienen aspecto de anillo e interiormente están separados por septos. Eliminan los desechos nitrogenados mediante metanefridios. Se reconocen tres grupos de anélidos: las lombrices terrestres, con algunos representantes de agua dulce y marinos (oligoquetos), los gusanos marinos (poliquetos) y los ectoparásitos de animales acuáticos y de vertebrados terrestres como las sanguijuelas (hirudíneos). No existen evidencias de que sean un grupo monofilético.
Fig. 28-23. Organización interna de una lombriz de tierra
(a) Tubo digestivo de una lombriz de tierra. La boca conduce a una faringe muscular, que succiona la vegetación y otros materiales orgánicos en descomposición, al igual que detritos. Éstos son almacenados en el buche y triturados en la molleja con la ayuda de partículas del suelo. Se observa también la concentración de ganglios en la parte anterior y el cordón nervioso ventral. (b) El sistema circulatorio de la lombriz de tierra está constituido por vasos longitudinales que corren a lo largo de todo el animal, uno dorsal y dos ventrales. Existen cinco pares de corazones conectando el vaso dorsal y el ventral mayor. Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre fluye completamente a través de vasos. (c) Tres segmentos de la lombriz de tierra. Cada segmento contiene dos metanefridios, tres pares de nervios –que se ramifican desde el cordón nervioso central que corre a lo largo de la superficie ventral– una porción del tracto digestivo y una cavidad celómica izquierda y derecha. En cada segmento también hay cuatro pares de cerdas o sedas que permiten fijar una parte del cuerpo mientras otra se mueve hacia adelante.
25. Los ecdisozoos tienen esqueleto externo. No crecen en forma continua, sino por medio de mudas, y carecen de cilios. Sus grupos más representativos son los artrópodos (con cuerpo articulado) y los nematodos (con cuerpo cilíndrico).
26. Los artrópodos constituyen el grupo de seres vivos más abundante en especies. Sus características derivadas más destacadas son: exoesqueleto, apéndices articulados, ojos compuestos con unidades fotorreceptoras independientes (omatidios) y muda controlada por hormonas. Son segmentados. En algunos casos, los segmentos se fusionan para formar distintas regiones del cuerpo: la cabeza, el tórax (a veces fusionado con la cabeza en un cefalotórax) y el abdomen. Los apéndices están especializados en funciones como caminar, nadar, morder, masticar, picar, succionar y aparearse. El exoesqueleto de quitina es rígido; para crecer se desprenden de él mediante el proceso de la muda. El esqueleto se encuentra articulado y permite movimientos muy precisos; cubre toda la superficie externa del animal y se extiende interiormente por ambos extremos del tubo digestivo. En los insectos recubre también las tráqueas. El celoma está reducido. El sistema circulatorio es abierto. Los terrestres respiran mediante tráqueas o pulmones; los acuáticos, mediante branquias. El sistema nervioso está compuesto por tres pares de ganglios dorsales fusionados, que forman el cerebro y una cadena ganglionar ventral. Esta cadena tiene un par de ganglios por segmento. Los órganos de excreción son variables: órganos pares, glándulas coxales, túbulos de Malpighi. Se dividen en cuatro grupos: quelicerados, crustáceos, miriápodos e insectos.
Fig. 28-28. Anatomía interna de un insecto, el saltamontes
27. Los quelicerados (arañas, escorpiones, picnogónidos y cangrejos cacerola) carecen de antenas y de mandíbulas. El primer par de apéndices se denomina quelíceros y está modificado en forma de pinzas o "colmillos". El segundo par son los pedipalpos, que tienen pinzas, están modificados como patas o llevan órganos sensoriales u órganos accesorios para la reproducción. Detrás de los pedipalpos hay una serie de patas locomotoras articuladas. Los segmentos del cuerpo se encuentran fusionados en dos tagmas: un cefalotórax anterior (prosoma) y un abdomen posterior (opistosoma). La mayoría presenta abdomen no segmentado. El grupo más numeroso es el de los arácnidos, cuyos organismos tienen cuatro pares de patas locomotoras y quelíceros y pedipalpos altamente especializados.
28. Los mandibulados acuáticos o crustáceos (cangrejos, langostinos, langostas, camarones, centollas, percebes, pulgas de agua y algunas formas más pequeñas) tienen dos pares de antenas y patas en el abdomen y en el tórax. Uno o los tres primeros pares de apéndices del tórax pueden estar modificados para manejar el alimento (maxilipedios). Muchos presentan caparazones. Los sexos suelen estar separados.
Fig. 28-34. Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus
(a) El bogavante tiene dos pares de antenas (que no son verdaderos apéndices) y 17 pares de apéndices que incluyen piezas bucales y patas especializadas en la alimentación, locomoción y natación. Los primeros 13 segmentos se unen dorsalmente en una combinación de cabeza y tórax –el cefalotórax–. Un pesado escudo o caparazón surge desde la cabeza y cubre el tórax. El abdomen consiste en 6 segmentos –diferenciados pero similares– y un telson terminal, que tiene el ano en su base. Los apéndices tienen distintas funciones: las antenas tienen especializaciones sensoriales; las mandíbulas, la maxilula y la maxila trituran el alimento. Como en todos los artrópodos, las mandíbulas se mueven lateralmente, abriéndose y cerrándose de lado a lado como un par de pinzas de hielo. El cefalotórax tiene 3 pares de maxilipedios y 5 pares de patas locomotoras de las cuales el primer par está modificado y forma pinzas (una de mayor tamaño para defensa y para triturar alimento y otra más pequeña, con dientes más filosos, que atrapa y desmenuza la presa). Los otros 2 pares de patas locomotoras tienen pequeñas pinzas que también permiten capturar presas. El último par de patas locomotoras, los pleópodos, sirven también para limpiar los apéndices del abdomen y como aletas en la natación. Las pinzas y el abdomen presentan músculos estriados grandes muy poderosos. Cualquiera de los apéndices puede regenerarse al cabo de una serie de mudas si se pierde y, frecuentemente, el bogavante es capaz de seccionar (autotomizar) un apéndice atrapado por un depredador para poder escapar. (b) Diagrama que representa la anatomía interna del bogavante. En el tubo digestivo, el intestino anterior y el posterior están revestidos de cutícula. En consecuencia, la mayor parte del alimento se absorbe a través del intestino medio y de las células del hepatopáncreas, una gran glándula digestiva que se origina a partir de un par de divertículos del intestino medio. La respiración se realiza cuando fluye el agua a través de los 20 pares de branquias plumosas, insertas en la base de las patas o cerca de ella. En la cabeza hay un par de órganos excretores; los desechos extraídos de la sangre son colectados en una vejiga y excretados por un poro en la base de cada una de las segundas antenas.
29. Los mandibulados terrestres tienen un único par de antenas y mandíbulas. Se subdividen en organismos con segmentos repetitivos (miriápodos) y organismos con segmentos articulados (insectos). El cuerpo de los miriápodos consiste en una región cefálica, seguida de un tronco alargado formado por muchos segmentos diferenciados, todos más o menos semejantes. Con pocas excepciones, cada segmento lleva un par de apéndices. Los insectos, la clase más grande de los artrópodos, representan más del 70% de todas las especies animales terrestres. En el cuerpo se reconocen tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. Tienen tres pares de patas, uno de antenas y piezas bucales complejas. La mayoría de los adultos tienen dos pares de alas constituidas por láminas livianas y fuertes de cutícula. Muchas especies experimentan una metamorfosis completa y pasan por el estadio de pupa, donde se produce una remodelación drástica del cuerpo. Muchas especies son plagas agrícolas o sanitarias. Otras especies, beneficiosas para los seres humanos, se usan en el control biológico de plagas o para producir sustancias como la seda natural y la miel.
30. Las características derivadas más destacadas de los nematodos son: boca rodeada por tres a seis labios y tres anillos con receptores sensoriales (sensilias); órganos quimiorreceptores cerca de la boca, número de células y líneas celulares constantes y ausencia de músculos circulares. Son gusanos cilíndricos, no segmentados, cubiertos por una cutícula gruesa y continua, que mudan periódicamente a medida que crecen. Poseen una cavidad que participa en el transporte de fluidos por el cuerpo y funciona como esqueleto hidrostático interno (seudoceloma). La reproducción es sexual; los sexos suelen estar separados y la fecundación es interna. El tubo digestivo es completo. El sistema nervioso presenta un anillo que rodea al tubo digestivo con ganglios dorsales, ventrales y laterales. Esta estructura constituye el encéfalo, del cual parten varios cordones y anillos nerviosos. Son de vida libre o parásitos; habitan el suelo o la hojarasca, las aguas marinas o las dulces. Varias especies parasitan cultivos, animales domésticos e incluso a los humanos.