Capítulo 33. Procesamiento de la información

El encéfalo de los vertebrados

1. El encéfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior" (rombencéfalo), el "cerebro medio" (mesencéfalo) y el "cerebro anterior" (prosencéfalo). El rombencéfalo y el mesencéfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencéfalo está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencéfalo, por el diencéfalo y el telencéfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y los mamíferos, estos "cerebros" se pliegan uno sobre otro en el curso del desarrollo.

Fig. 33-1. El encéfalo de los vertebrados

El encéfalo de los vertebrados Estructura anatómica general del encéfalo de los vertebrados, con su organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal central de la médula espinal, los ventrículos están llenos de líquido cefalorraquídeo. El bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se denomiinan en conjunto tallo cerebral o tronco cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección dorsal del rombencéfalo, se indica con línea punteada.

2. Gran parte de la información que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las actividades automáticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atención, la conciencia y el ciclo vigilia-sueño. Además, contiene neuronas sensoriales y motoras que inervan estructuras de la cabeza y diversos órganos internos. El bulbo raquídeo y la protuberancia están involucrados en distintos reflejos (tos, vómito, etc.), el latido cardíaco y la respiración.

3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo; el mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.

4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial visual y auditiva de las articulaciones, de los músculos y de las vías motoras.

5. El diencéfalo es un centro coordinador principal del encéfalo y abarca el tálamo, el hipotálamo y la glándula pineal. El telencéfalo es el cerebro propiamente dicho de los mamíferos.

6. El tálamo es el principal centro de comunicación entre el tronco cerebral y los centros superiores del cerebro. También interviene en la regulación de las emociones y de los estados de alerta. El hipotálamo es uno de los centros de regulación homeostática más importantes del encéfalo. Sus núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento instintivo (sexo, hambre, sed y placer), la motivación y la expresión periférica de las emociones. Controla la expresión de los ritmos circadianos y es el centro principal para la integración de los sistemas nervioso y endocrino.

7. El telencéfalo de mamíferos presenta dos hemisferios y su tamaño relativo es muy grande. La capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estación de mayor jerarquía en el procesamiento de información. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones aumentan notablemente su superficie y dan sustento físico a la gran capacidad de procesamiento de su cerebro.

8. Los hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta de fibras mielínicas. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo).

9. En las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los mamíferos, los núcleos de la base están ubicados por fuera del tálamo y ocupan una gran porción de las regiones más profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas grises participan en el planeamiento y la programación de los movimientos. En los humanos, intervienen en la planeación de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una acción voluntaria.

La corteza cerebral

10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.

Fig. 33-4. La corteza cerebral humana

La corteza cerebral humana

Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza está dividida por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las áreas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa. (c) Localización de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la corteza cerebral. Así, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de asociación, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes.

11. A lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura y función de la corteza cerebral se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamíferos tienen, además, una neocorteza. En los mamíferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplazó a las otras cortezas hacia las regiones basales del cerebro.

12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza somatosensorial recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción, la temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa señales provenientes desde el oído interno. La corteza visual se activa cuando la retina recibe estímulos.

13. Las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen una región primaria y otra secundaria. Las áreas primarias motoras envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben información desde los receptores sensoriales específicos. Las áreas secundarias complementan el funcionamiento de las áreas primarias.

14. Un tercer tipo de áreas corticales, las cortezas de asociación, asocian e integran información motora y sensorial a través de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades intelectuales del hombre.

15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especialización complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los procesos de pensamiento lógico y analítico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sintético y en las relaciones visuales y espaciales.

Procesamiento subcortical

16. La integración y la regulación de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La información se intercambia entre distintas partes del encéfalo, mediante haces difusos de axones que forman redes y circuitos integradores, como la formación reticular y el sistema límbico.

17. La formación reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Está relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que provienen del ambiente.

18. El ciclo vigilia-sueño está regulado por el tronco cerebral y el hipotálamo. La vigilia es un estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulación ambiental. El sueño es un estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamíferos, que en el humano comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueño de ondas lentas y el sueño rápido. La actividad onírica, los movimientos oculares rápidos y la atonía muscular son característicos del sueño rápido.

19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encéfalo, que en conjunto reciben el nombre de sistema límbico. Este sistema es una red de neuronas que comunican el hipotálamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y demás partes del encéfalo. Contiene a la amígdala, importante centro en el que converge la información sensorial.

Aprendizaje y memoria

20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar información sobre experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo, de corta duración, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidación y es más o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrógrada, si los recuerdos corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o anterógrada, si existe la incapacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Según su contenido, las memorias pueden ser declarativas o explícitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados) o de procedimiento o implícitas (memoria motora, habituación, etc.). Los distintos tipos de memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatómicas.

21. En la consolidación y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones del cerebro humano. Un daño en el hipocampo afecta la consolidación de la memoria de corto plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amígdala es la región donde confluye la información proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a las memorias.

Fig. 33-8. Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro

Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A su vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta, al parecer, en un proceso de retroalimentación positiva (véase cap. 38, recuadro 38-1). El daño infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la pérdida de la memoria y los detalles varían de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la pérdida de la memoria asociada con golpes típicamente involucra daño en la corteza prefrontal, el tálamo o la porción posterior del hipocampo. El síndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en algunos alcohólicos crónicos, implica la degeneración del tálamo y del cuerpo mamilar. En la pérdida de la memoria asociada con la enfermedad de Alzheimer están involucradas neuronas colinérgicas del prosencéfalo basal. La inflamación o la interrupción temporal del suministro de oxígeno al cerebro pueden causar daño a la amígdala y a la porción anterior del hipocampo, lo que también da por resultado la pérdida de la memoria.

22. En el prosencéfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina, un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. También lo son estructuras como la amígdala y el hipocampo. Estas vías se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en las cortezas de asociación. La memoria de "hábito" o "procedimiento" se relaciona con las respuestas motoras automáticas a estímulos particulares y se almacena en diversos circuitos sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales.

Funciones cerebrales superiores

23. Las áreas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen respuestas motoras poseen una ubicación específica y bastante conservada en los distintos grupos de mamíferos. La memoria y el aprendizaje ocupan áreas grandes y difusas del cerebro, pero los circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -lenguaje, gnosias y praxias- están más o menos localizados en la neocorteza.

24. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque éstos funcionen normalmente.

25. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una intención que les da origen y están coordinados en función de un resultado. No son instintivos, ya que requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalización o la manipulación de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias.

26. El lenguaje es una forma de comunicación netamente humana. Hace referencia a los aspectos verbales y orales de la comunicación, a la prosodia -entonación y carga emocional- y gestos durante el episodio de comunicación.

27. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre sí, las áreas de Broca y de Wernicke, están relacionadas con el habla. El área de Broca controla el aparato de fonación; la de Wernicke, la coherencia y el significado del habla.

28. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamíferos se pueden diferenciar en células nuevas. El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos (plasticidad neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran.

29. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinápticos y en las respuestas de las neuronas a los estímulos. La estimulación constante produce habituación, que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminución gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenómeno opuesto es la sensibilización. Las alteraciones en la transmisión sináptica son críticas en la memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las células presinápticas y postsinápticas.