Capítulo 41. La reproducción

Tipos de reproducción

1. La reproducción permite la formación de nuevos individuos semejantes a sus progenitores y asegura la continuidad de las especies. Por medio de la reproducción, las características heredables de los progenitores pasan de una generación a la siguiente.

2. La fecundación es la unión de un gameto masculino y otro femenino. Muchos invertebrados y la mayoría de los peces y anfibios poseen fecundación externa. Gran parte de los reptiles, las aves y los mamíferos, en cambio, presentan fecundación interna.

3. La mayoría de las aves y los reptiles son ovíparos y el desarrollo de sus embriones es externo. Ciertos mamíferos, como los ornitorrincos y los equidnas, tienen fecundación interna, pero el desarrollo del embrión es externo. Algunos peces, anfibios y reptiles son ovovivíparos: la fecundación y el desarrollo del embrión son internos, pero el cuerpo de la hembra sólo brinda protección. Los marsupiales y los placentarios son vivíparos: la fecundación y el desarrollo son internos y el cuerpo de la hembra proporciona nutrición y protección durante la gestación.

El sistema reproductor masculino de los mamíferos

4. En los mamíferos, el sistema reproductor de los machos incluye los órganos sexuales primarios (testículos) y las estructuras sexuales secundarias (conductos genitales y excretores, glándulas anexas y pene). Los testículos producen hormonas sexuales y espermatozoides. El escroto es un saco externo que mantiene los testículos a una temperatura más baja que la del cuerpo, condición necesaria para el desarrollo normal de los espermatozoides.

Fig. 41-3. El sistema reproductor masculino humano

El diagrama muestra el pene y el escroto antes de la erección (líneas punteadas) y durante ella.

5. Cada testículo está subdividido en compartimientos que albergan a los túbulos seminíferos. Estos túbulos contienen las células germinales, que producen espermatozoides, y las células de Sertoli, que aportan sostén y nutrición. Entre los tubos se encuentran las células de Leydig, que producen testosterona.

6. La espermatogénesis es el proceso que lleva a la formación de espermatozoides a partir de la división meiótica de células inmaduras (espermatogonias). Las espermatogonias se diferencian en los espermatocitos primarios que, luego de la primera división meiótica, originan los espermatocitos secundarios. Después de la segunda división meiótica, los espermatocitos secundarios dan origen a las espermátides, que se diferencian y originan los espermatozoides. En los espermatozoides se pueden distinguir una cabeza, con acrosoma y núcleo compacto, un cuello y una cola.

7. Las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales son las principales glándulas anexas del sistema reproductor masculino. Las vesículas seminales secretan un líquido rico en fructosa y prostaglandinas. La fructosa nutre a los espermatozoides, las prostaglandinas estimulan las contracciones del útero y de los oviductos (estos movimientos impulsan a los espermatozoides hacia el oocito). La próstata secreta un líquido lechoso y ligeramente ácido. Las glándulas bulbouretrales descargan un líquido lubricante que favorece el movimiento de los espermatozoides. El semen es el conjunto de estos líquidos y los espermatozoides.

8. Desde cada testículo, los espermatozoides se dirigen a un tubo llamado epidídimo. De allí pasan al conducto deferente, donde son almacenados. Cada conducto deferente se interna en la cavidad abdominal, atraviesa la próstata y se fusiona con la uretra, que se extiende a lo largo del pene.

9. El pene permite depositar los espermatozoides dentro del tracto reproductor de la hembra. Su erección, generada por diversos estímulos, es el resultado de la acumulación de sangre en las tres masas de tejido eréctil que lo forman. La estimulación continua endurece y aumenta el tamaño del pene y el bulbo subyacente.

10. Los receptores del pene y el escroto envían impulsos nerviosos a las neuronas motoras que inervan diferentes músculos del sistema reproductor. Las contracciones musculares impulsan a los espermatozoides hacia la uretra y a través de ella. Las contracciones en los músculos que rodean al bulbo subyacente impulsan a los espermatozoides y al líquido acompañante al exterior de la uretra (eyaculación) y producen algunas de las sensaciones de placer asociadas con el orgasmo.

11. Los testículos son la principal fuente de hormonas masculinas (andrógenos). La producción de estas hormonas es muy baja hasta los 10 años. A partir de esa edad, la concentración aumenta e induce la producción de espermatozoides y el aumento de tamaño del pene, los testículos, la próstata y otros órganos accesorios. La testosterona es fundamental para la formación de los espermatozoides y la aparición de los caracteres sexuales secundarios. En el hombre, estos caracteres incluyen el crecimiento de la laringe y el tamaño del esqueleto, la distribución característica del vello, la estimulación de la biosíntesis de proteínas y el crecimiento del tejido muscular.

12. La producción de testosterona está regulada por un sistema de retroalimentación negativa que involucra a la hormona luteinizante. El desarrollo de los espermatozoides está bajo la influencia de la hormona foliculoestimulante.

Fig. 41-7. Hormonas que controlan el funcionamiento de los testículos

La producción de hormonas que controlan el funcionamiento de los testículos está regulada por un sistema de retroalimentación negativa. La GnRH u hormona liberadora de gonadotrofinas, producida en el hipotálamo, actúa sobre la hipófisis anterior estimulando la producción de hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). La LH estimula la producción y liberación de testosterona por las células de Leydig del testículo. A medida que la testosterona en circulación sanguínea aumenta, la producción de GnRH por parte del hipotálamo se inhibe. La testosterona también influye sobre la hipófisis mediante la supresión de la producción de LH. Como consecuencia de estos efectos inhibidores combinados, la secreción de LH por la hipófisis se reduce. La FSH actúa sobre las células de Sertoli, las cuales producen la hormona proteica inhibina. Esta hormona, a través de otra vía de retroalimentación negativa, inhibe la formación de FSH en la hipófisis. La testosterona inicia el comienzo de la producción de espermatozoides en la pubertad. El efecto combinado de estas hormonas es esencial para la producción de los espermatozoides.

El sistema reproductor femenino de los mamíferos

13. En los mamíferos, el sistema reproductor femenino está formado por dos ovarios, órganos productores de gametos ubicados en la cavidad abdominal, suspendidos por ligamentos ováricos. En su capa externa se encuentran los oocitos.

Fig. 41-9. Sistema reproductor femenino humano

Órganos reproductores femeninos. Nótese que el útero y la vagina forman un ángulo recto entre sí. Ésta es una de las consecuencias del bipedalismo y de la postura erecta de Homo sapiens y una de las razones por las que el alumbramiento es más difícil en las mujeres que en otros mamíferos.

14. Otras estructuras femeninas importantes son las trompas de Falopio, el útero, la vagina y la vulva. El útero es un órgano hueco, muscular, con forma de pera, de tamaño ligeramente inferior a un puño. Su lado interno está tapizado por dos capas de tejido (endometrio). La menstruación es la expulsión mensual de la capa externa de este tejido. El cérvix o cuello es el esfínter que cierra el útero. En el momento del parto, se dilata y permite la salida del feto. La vagina, un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior del cuerpo, actúa como órgano receptor del pene y como canal de parto. El clítoris y los labios forman la vulva y son los órganos genitales externos femeninos. El clítoris es un órgano homólogo al pene del varón, compuesto principalmente por tejido eréctil.

15. En las hembras humanas, los oocitos primarios comienzan a formarse alrededor del tercer mes de desarrollo fetal y permanecen en profase I hasta la pubertad. Se desarrollan junto con células foliculares que suministran nutrientes y secretan hormonas que mantienen el crecimiento del folículo. La primera división meiótica se completa en el momento de la ovulación y da por resultado un oocito secundario y un cuerpo polar. La segunda división meiótica se completa luego de la fecundación y produce el óvulo (oocito fecundado) y un segundo cuerpo polar.

16. Cuando el oocito se libera del folículo ovárico, es captado por la trompa de Falopio y desciende por ella, impulsado por ondas peristálticas. La fecundación del oocito ocurre en la ampolla del oviducto, dentro de las 24 horas posteriores a su liberación del ovario. El embrión se desplaza hasta el útero y se implanta en el endometrio. Si el oocito no es fecundado, muere y es expulsado en la siguiente menstruación, junto con la capa externa del endometrio.

17. Cuando son estimulados adecuadamente, el clítoris y la vulva se congestionan y se distienden con sangre. La vagina se lubrica y neutraliza su ambiente ácido. El orgasmo femenino está marcado por contracciones musculares rítmicas, seguidas por la expulsión hacia las venas de la sangre atrapada en los tejidos del clítoris. El cuello del útero desciende levemente hacia la vagina, donde se acumula el semen depositado durante la eyaculación. También ocurren contracciones en las trompas, que impulsan a los espermatozoides hacia el oocito.

18. En casi todas las hembras de los vertebrados, la producción de oocitos es cíclica, está regulada por hormonas e involucra cambios en las células foliculares y en el tapiz uterino. Este patrón de cambios recurrentes es el ciclo menstrual. La producción de hormonas y su control están a cargo del hipotálamo. Los estrógenos, la progesterona, la FSH, la LH y la hormona liberadora de gonadotrofina del hipotálamo participan en el sistema de retroalimentación que regula el ciclo menstrual.

19. Durante la menstruación, los niveles hormonales son bajos. Al cabo de unos días, un oocito y su folículo comienzan a madurar bajo la influencia de la FSH y la LH. A medida que el folículo aumenta de tamaño, secreta cantidades crecientes de estrógenos que estimulan la proliferación del endometrio. El aumento de los niveles de estrógenos durante la mitad del ciclo aumenta la liberación de LH en la hipófisis. La LH estimula al folículo y provoca la liberación del oocito. Las células del folículo vacío forman el cuerpo lúteo y comienzan a sintetizar progesterona y estrógenos. Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lúteo se reabsorbe, la producción de las hormonas ováricas decae y ocurre la menstruación.

20. En la mujer, el ciclo menstrual dura unos 28 días y la ovulación ocurre alrededor del día 14. La primera menstruación (menarca) se produce, de manera aproximada, a los 12 años. Las hormonas sexuales femeninas inducen el desarrollo de las características sexuales secundarias.

Fig. 41-14. El ciclo menstrual

Los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual incluyen cambios de concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en el endometrio. El ciclo comienza con el primer día de flujo menstrual, causado por el desprendimiento del endometrio, el revestimiento interno del útero. El aumento de la concentración de FSH y LH cuando comienza el ciclo estimula el desarrollo de varios folículos, uno de los cuales se torna dominante, crece y secreta estrógenos. Bajo la influencia de los estrógenos, el endometrio se regenera. El aumento brusco de la concentración de estrógenos antes de alcanzar la mitad del ciclo dispara un incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce la expulsión del oocito (ovulación) (se desconoce el papel, si es que lo tiene, del aumento simultáneo de FSH). Aquí termina la fase folicular del ciclo. Después de la ovulación, comienza la fase lútea, en la que la concentración tanto de LH como de FSH cae. El folículo ahora se convierte en el cuerpo lúteo, que produce progesterona y estrógenos. La progesterona continúa estimulando el endometrio, preparándolo para la implantación del óvulo fecundado. Si la fecundación no se produce, el cuerpo lúteo se degenera, la producción de progesterona entonces se detiene y el endometrio comienza a desprenderse; las concentraciones de LH y de FSH vuelven a subir y comienza un nuevo ciclo.

Acontecimientos necesarios para la fecundación

21. Para que ocurra la fecundación, se deben encontrar un oocito y un espermatozoide. En el tracto genital femenino, los espermatozoides completan un proceso de capacitación que comienza antes de la eyaculación. El espermatozoide atraviesa la capa de células que rodea al oocito (corona radiata) y la zona pelúcida, entonces entra en contacto con la membrana celular y ocurre un reconocimiento en el que intervienen proteínas de membrana de ambas células. Finalmente, las membranas se fusionan y el núcleo del espermatozoide entra en el oocito.

Cómo evitar un embarazo: los métodos anticonceptivos

22. Durante muchos años, los métodos anticonceptivos más comunes fueron los métodos de barrera. Durante la década de 1960 se generalizó el uso de métodos hormonales como "la píldora", que inhibe la producción de las hormonas FSH y LH. En los últimos años ha resurgido el uso de los métodos de barrera. El preservativo brinda protección contra muchas enfermedades infecciosas de transmisión sexual. También se ha desarrollado un preservativo femenino, que no ha tenido mucho uso por su compleja forma de colocación.

Cuando el embarazo no se produce naturalmente: subfertilidad

23. La subfertilidad de una pareja es la incapacidad de concebir y dar a luz un hijo vivo a pesar de mantener un ritmo normal de relaciones sexuales durante un año y sin usar métodos anticonceptivos. La capacidad reproductiva de las mujeres está condicionada por la edad, que afecta la calidad de los oocitos y la capacidad del útero para llevar un embarazo al término. En el hombre, la principal causa de infertilidad es la baja calidad del semen.

24. Las técnicas de reproducción asistida son el conjunto de procedimientos destinados a facilitar el encuentro de los gametos femeninos y masculinos. El principal procedimiento de baja complejidad es la inseminación artificial o intrauterina. Entre los procedimientos de alta complejidad se encuentran la transferencia de gametos a las trompas de Falopio, la fecundación in vitro y la inyección de un espermatozoide en el citoplasma del oocito.