Capítulo 35. La respiración

La difusión de los gases

1. La hematosis es el intercambio gaseoso entre el medio ambiente y la sangre. Ocurre por difusión simple en todos los organismos y el principal factor que influye sobre ella es la presión parcial de oxígeno en el aire (PpO2). Cuando la PpO2 aumenta o disminuye, el organismo responde con una serie de procesos fisiológicos que compensan el cambio.

Evolución y diversidad de los sistemas respiratorios

2. La difusión le confiere a las moléculas una capacidad de movimiento que sólo es eficiente en distancias inferiores al milímetro. Los animales multicelulares han superado este límite con la aparición de sistemas respiratorios especializados.

3. Un sistema respiratorio "eficiente" provee a cada célula la cantidad de oxígeno necesaria para abastecer sus necesidades metabólicas. Al mismo tiempo, permite la eliminación adecuada del CO2 que se forma como producto del metabolismo celular.

4. En algunos invertebrados pequeños, los gases se difunden a través de la única capa de células que separa el exterior del interior del cuerpo. El sistema circulatorio distribuye el O2 a medida que ingresa en el cuerpo; la sangre transporta el CO2 hacia la superficie corporal. Los animales más grandes, que tienen una relación menor entre la superficie y la masa del cuerpo, poseen órganos respiratorios con superficies altamente plegadas que aumentan la eficiencia del intercambio gaseoso.

5. Los órganos más comunes de los sistemas respiratorios son las branquias y los pulmones. En ambos sistemas, el O2 alcanza los tejidos con metabolismo activo mediante los siguientes procesos: ingresa en el organismo desde el medio externo por difusión simple, atraviesa un epitelio delgado y húmedo fuertemente irrigado, ingresa en los capilares por difusión, se difunde hacia el líquido intersticial y luego a las células de los distintos tejidos. El CO2 que producen las células sigue el camino inverso.

6. En la mayoría de los peces, los movimientos rítmicos del piso de la boca y del opérculo óseo de las branquias bombean el agua al interior de la boca. En los vasos sanguíneos de las branquias, la sangre circula en dirección opuesta a la del agua que proviene de la boca. Esta disposición en contracorriente optimiza la captación de oxígeno. Finalmente, el agua sale por las branquias.

7. Los pulmones son cavidades internas que reciben el aire proveniente del exterior. Desde estas cavidades, el O2 ingresa en el torrente sanguíneo. Funcionan a través de un flujo y reflujo rítmico de aire a través de la superficie respiratoria. Este sistema es menos eficiente que el de las branquias, pero la alta concentración de oxígeno en el aire compensa esta aparente deficiencia.

8. Los anfibios, los reptiles y otros vertebrados que respiran aire tienen una tráquea protegida por una válvula (epiglotis) y ventanas nasales que les permiten respirar con la boca cerrada. Los anfibios pueden respirar a través de la piel. Las ranas tragan el aire y lo fuerzan hacia los pulmones mediante la contracción del piso de la boca; luego abren la epiglotis y se produce la exhalación. En los reptiles, las aves y los mamíferos, el aire entra y sale de los pulmones como consecuencia de cambios en la presión y en el volumen de la cavidad torácica. Esos cambios son producidos por contracciones y relajaciones musculares.

Fig. 35-4. Diversidad de "estrategias" de obtención de oxígeno entre los animales

Diversidad de "estrategias" de obtención de oxígeno entre los animales

(a) En organismos pequeños, como los gusanos cilíndricos, el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie corporal formada por una sola capa de células. En una lombriz de tierra, el O2 y el CO2 se difunden directamente a través de esa superficie húmeda, entrando y saliendo de la sangre a medida que ésta viaja a lo largo de los capilares superficiales. (b) En gusanos poliquetos y algunos anfibios como las salamandras, el intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie corporal y, además, por branquias externas que incrementan la superficie de intercambio gaseoso. (c) En animales con branquias internas, como los peces, el mecanismo de ventilación impulsa el agua sobre las superficies branquiales altamente vascularizadas. (d) En insectos y otros artrópodos terrestres, el intercambio gaseoso ocurre en los extremos terminales de los finos tubos traqueales que se ramifican a través del cuerpo y penetran en cada tejido. (e) Los pulmones, presentes en todos los vertebrados que respiran aire y en algunos invertebrados como los caracoles terrestres, son sacos altamente vascularizados en los cuales fluye aire por un mecanismo de ventilación.

 

El sistema respiratorio humano

9. En los humanos, la inspiración y la espiración ocurre por la nariz. Los pelos y los cilios que tapizan las cavidades nasales y el moco que secretan sus células epiteliales atrapan a las partículas extrañas. El moco ayuda a humedecer el aire que ingresa y la sangre de las cavidades lo calienta antes de que llegue a los pulmones.

Fig. 35-7. El sistema respiratorio humano

El sistema respiratorio humano (a) El aire ingresa por la nariz o por la boca y pasa a la faringe, luego a la laringe y desciende finalmente por la tráquea, los bronquios y los bronquíolos hasta los alvéolos pulmonares. (b) El intercambio gaseoso se produce en los aproximadamente 300 millones de alvéolos del par de pulmones. (c) El O2 y el CO2 se difunden a través de la pared de los alvéolos y de los capilares sanguíneos.

10. Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y luego a la laringe, situada en la parte superior y anterior del cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales (los sonidos de la voz se producen cuando el aire espirado hace vibrar las cuerdas). De la laringe, el aire pasa a la tráquea y luego a los bronquios, que se subdividen en bronquíolos. Los bronquios y los bronquíolos están rodeados por músculo liso. La contracción y la relajación de este músculo ajustan el flujo de aire de acuerdo con las demandas metabólicas.

11. El intercambio de gases ocurre en pequeños sacos aéreos (alvéolos), que se encuentran agrupados alrededor de los extremos de los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo está rodeado por capilares que forman un lecho que lo baña casi por completo.

12. Los pulmones están cubiertos por una membrana delgada (pleura), que también reviste la cavidad torácica. La pleura secreta una pequeña cantidad de líquido que lubrica las superficies, de modo que éstas resbalan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen.

13. La contracción y la relajación del diafragma y de los músculos intercostales cambian el volumen de la cavidad torácica y entonces se modifica la presión en los pulmones. Las inhalaciones contraen el diafragma, que se aplana y así se alarga la cavidad torácica; al mismo tiempo se contraen los músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia arriba y hacia afuera. La cavidad torácica se agranda, la presión interna disminuye y el aire entra en los pulmones. Durante la exhalación, estos músculos se relajan y el pulmón regresa a la situación previa a la inhalación. Esto fuerza el aire fuera de los pulmones. La espiración es pasiva, ya que ocurre en ausencia de contracciones musculares.

Transporte e intercambio de gases

14. Los pigmentos respiratorios elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre. Los más comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios grupos de invertebrados, y la hemocianina, presente en moluscos y artrópodos. En la mayoría de los invertebrados, los pigmentos respiratorios están disueltos en el plasma sanguíneo; en los vertebrados y los equinodermos, son transportados en los glóbulos rojos. La estructura química de los pigmentos surge de la combinación de un ion metálico y una proteína.

15. La asociación o disociación de la hemoglobina y el oxígeno depende de la PpO2 en el plasma sanguíneo. En los capilares alveolares, la PpO2 es alta y la hemoglobina se combina con el oxígeno. En los tejidos, la PpO2 es menor; entonces, el oxígeno se desprende de la hemoglobina y se difunde a los tejidos. El dióxido de carbono, más soluble en agua que el oxígeno, es parcialmente transportado en el plasma. Pero la mayor parte de este gas ingresa en los eritrocitos, donde reacciona con el agua y forma ácido carbónico. Un porcentaje menor de dióxido de carbono es transportado por la hemoglobina. En los pulmones, donde la presión parcial de dióxido de carbono es baja, el ácido carbónico se disocia y forma dióxido de carbono y agua; entonces, el dióxido de carbono se desprende de la hemoglobina. El gas liberado se difunde del plasma a los alvéolos y se elimina mediante la espiración.

La regulación de la ventilación

16. El sistema nervioso, a través del centro respiratorio bulbar, ajusta la frecuencia y la amplitud de la inspiración y la espiración de acuerdo con las demandas del organismo. Los niveles de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre son registrados permanentemente por quimiorreceptores. Estos receptores pueden ser periféricos, ubicados en arterias como la aorta y las carótidas, o centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La información de cualquiera de estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio. La respuesta a las presiones parciales de oxígeno y de dióxido de carbono detectadas por los receptores periféricos es más rápida, pero los receptores centrales ejercen mayor influencia sobre el centro respiratorio.

17. La frecuencia respiratoria se puede incrementar deliberadamente, mediante la contracción y la relajación del diafragma y de los músculos torácicos, pero la respiración normal es involuntaria.

35-12. Diagrama del mecanismo de control nervioso de la respiración

Diagrama del mecanismo de control nervioso de la respiración

En el bulbo se encuentra el centro respiratorio bulbar, formado por un conjunto de neuronas organizadas en dos grupos: el grupo respiratorio dorsal y el grupo respiratorio ventral. Estas neuronas están conectadas con neuronas motoras de la médula espinal que controlan la musculatura respiratoria (diafragma y músculos intercostales). La actividad conjunta de estos grupos dirige el ciclo respiratorio. El grupo respiratorio dorsal determina el patrón cíclico de la inspiración y la espiración; el grupo respiratorio ventral controla el volumen de aire movilizado. El centro respiratorio está modulado, a su vez, por la información proveniente de varios quimiorreceptores, receptores de estiramiento del parénquima pulmonar, de bronquios y bronquíolos y por receptores del dolor en los capilares pulmonares. También se encuentra bajo la influencia de estructuras nerviosas superiores, como la protuberancia y el mesencéfalo, que coordinan la respiración con la deglución y la producción de sonidos, inhibiendo brevemente la inspiración. Otras estructuras autonómicas, como el hipotálamo, y el sistema límbico generan respuestas de tipo predictivo, por ejemplo, incrementan la ventilación antes de un esfuerzo físico. Finalmente, el centro respiratorio también está bajo la influencia de la corteza cerebral, que permite que controlemos en forma voluntaria la ventilación.