Capítulo 21. Macroevolución: la historia de la vida

La evolución a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos

1. La macroevolución es el campo de la biología evolutiva que estudia la evolución de las especies y de los taxones de rango supraespecífico. La especiación representa el puente entre la macroevolución y la microevolución.

2. Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

Fig. 21-3. Dos patrones macroevolutivos que resultan del proceso de selección de especies

Dos patrones macroevolutivos que resultan del proceso de selección de especies

Esta representación es un árbol filogenético en el cual las ramas representan los distintos linajes que surgen o se extinguen a lo largo del tiempo. Cada punto de ramificación contiene a un ancestro hipotético e indica un evento de separación de dos linajes evolutivos. El eje tiempo, en este caso, se representa en forma vertical. (a) El linaje que da lugar a las ramas a la derecha de la forma original presenta mayores tasas de especiación que el linaje de la rama izquierda, de manera análoga a los individuos que en una población presentan una tasa reproductiva más alta. (b) Las especies del linaje que se encuentra a la derecha de la forma original presentan mayores tiempos de persistencia (menores tasas de extinción) que los de la rama izquierda, de manera análoga a las diferentes tasas de supervivencia que pueden presentar los organismos en una población.

3. La evolución convergente ocurre cuando organismos con un parentesco muy lejano, pero sujetos a presiones selectivas similares, adquieren independientemente características adaptativas equivalentes.

4. La evolución divergente ocurre cuando una población, o un fragmento de ella, queda aislada del resto de la especie y, debido a presiones selectivas y factores azarosos, sigue un curso evolutivo diferente.

5. El cambio filético o anagénesis es un cambio gradual que opera de manera constante durante largos períodos. Dentro de una misma rama del árbol evolutivo se pueden definir cronoespecies, es decir, especies sucesivas dentro de un linaje que se reemplazan de un modo secuencial. La anagénesis constituye un aspecto central en el concepto darwiniano de evolución.

6. La cladogénesis es un proceso que origina nuevas especies a partir de un ancestro común. Los paleobiólogos le asignan un papel más importante en el proceso evolutivo que a la anagénesis.

7. La radiación adaptativa es una diversificación repentina de un grupo de organismos que comparten un antecesor común. Suele estar asociada con el éxito de un grupo que posee una nueva "característica clave" que abre una nueva frontera biológica.

8. La extinción es un fenómeno frecuente y bien documentado en el registro fósil. J. John Sepkoski (h.) y David M. Raup mostraron que existe una tasa de extinción constante a la que llamaron extinción de fondo. Las extinciones masivas son aumentos drásticos en las tasas de extinción, que afectan un gran número de taxa. Ocurren en períodos geológicamente breves y producen una apreciable disminución de la diversidad.

Fig. 21-11. Incrementos y decrementos de la diversidad

Incrementos y decrementos de la diversidad

El gráfico representa los cambios en la diversidad que muestra el registro fósil de los animales marinos, durante los 600 millones de años transcurridos desde finales del Precámbrico hasta la actualidad. A partir de mediados del período Cámbrico la diversidad se incrementó rápidamente. Si bien el número de familias sigue aumentando durante todo el período, se destacan cinco episodios de notable decremento, correspondientes a cinco extinciones masivas. La más drástica es la ocurrida en el límite entre finales del Pérmico y comienzos del Triásico.

La evolución: un proceso contingente

9. La evolución es un proceso contingente, resultado de complejas cadenas y redes de acontecimientos históricos únicos, que interactúan en forma exclusiva y no se pueden anticipar.

Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso

10. Con frecuencia se considera que la evolución es un proceso lineal, que conduce de manera "progresiva" a formas de vida cada vez más complejas. Por el contrario, se trata de un proceso sin finalidad ni dirección. No responde a un plan y no conduce al "progreso" de la vida, sino a un aumento de la diversidad.

Fig. 21-13. Distintas representaciones del árbol de la vida

La visión "progresista" de la evolución ha popularizado una única representación del árbol de la vida como un cono invertido, en el que la diversidad aumenta constante y crecientemente (a). Sin embargo, el estudio de la historia evolutiva de distintos grupos muestra árboles de patrones diversos. El árbol de la vida "crece" con dos limitaciones básicas: el origen de cada grupo se sitúa en un único ancestro (monofiletismo) y toda rama del árbol muere o bien se ramifica, pero las ramas diferentes no se unen, de modo que la separación entre ramas es irrevocable (divergencia). Respetando estas dos restricciones, las posibilidades del patrón geométrico de los árboles son innumerables. Un árbol puede expandirse con rapidez hasta su ancho máximo y luego estrecharse continuamente hasta quedar con unas pocas ramas (b) o bien diversificarse rápidamente y conservar esa diversidad a lo largo del tiempo en un equilibrio entre origen y extinción de ramas (c). También puede diversificarse rápidamente, perder la mayor parte de sus ramas y luego recomponerse a partir de las ramas sobrevivientes, una o más veces (d). Combinando estos patrones, las posibilidades son infinitas.

El modelo de los equilibrios intermitentes

11. Para explicar las aparentes imperfecciones del registro fósil, Eldredge y Gould propusieron la teoría de los equilibrios intermitentes o discontinuos. Este modelo se refiere al tiempo y al modo en que opera la evolución a gran escala. Sostiene que las especies permanecen largos períodos sin modificaciones (estasis), interrumpidos por cambios casi instantáneos (en términos de tiempos geológicos), asociados con el origen de nuevas especies. El surgimiento de una nueva especie en forma repentina se interpreta mediante el modelo de especiación peripátrida.

Principales transiciones en la historia de la vida